I riflessi spinali sono attività non volontarie che avvengono tramite di neuroni che si trovano unicamente nel midollo spinale e non a livello del cervelletto (anche se questi ultimi si connettono ai circuiti spinali in modo abbastanza stretto). Alla problematica dei riflessi SPINALI si connette ovviamente la problematica della propriocezione muscolare e articolare essenziale ovviamente al mantenimento della postura.
CLASSIFICAZIONE DEI RIFLESSI:
Possiamo dire che i riflessi nel loro complesso, spinali e non, possono essere classificati in modi e categorie molto diversi:
In base allo sviluppo morfo funzionale del riflesso stesso:
– Attività riflesse determinate geneticamente vengono dette innate.
– Attività connesse a esperienze che l’individuo ha fatto nel corso della sua vita e si presentano come acquisite.
In base al sito in cui questi riflessi vengono ad essere elaborati possiamo distinguere:
– riflessi SPINALI.
– riflessi CRANICI.
In base alla risposta che generano nel soggetto possono essere classificati in:
– RIFLESSI SOMATICI: coinvolti nel controllo della contrazione della muscolatura striata scheletrica.
– RIFLESSI VISCERALI che in modo particolare controllano l’azione della muscolatura liscia cardiaca e la secrezione ghiandolare.
In base alla complessità del percorso sinaptico che li compone i riflessi possono essere distinti in:
– MONOSINAPTICI: che coinvolgono una sola sinapsi, come nel caso della stimolazione da stiramento muscolare.
– POLISINAPTICI: coinvolgono da due a n sinapsi, in modo particolare sono di competenza cerebellare.
FONTI DI PROVENIENZA DELLE STIMOLAZIONI DEI RIFLESSI SOMATICI:
I riflessi somatici implicano, come sottolineato, una risposta da parte della muscolatura scheletrica, tale risposta giunge in funzione di uno stimolo la cui provenienza può essere diversa:
– stimoli che provengono dal livello cutaneo.
– stimoli che provengono dal livello muscolo scheletrico e possono presentare provenienza muscolare e/o articolare. Questo tipo di riflesso può presentare natura:
1) MONOSINAPTICA che compete a strutture recettoriali periferiche che interessano l’apparato locomotore come:
– FUSI NEUROMUSCOLARI.
– ORGANI TENDINEI DEL GOLGI.
– STRUTTURE ARTICOLARI.
2) PLURISINAPTICA che competono a strutture recettoriali periferiche facenti capo alla cute.
TERMINAZIONI NERVOSE SENSITIVE ASSOCIATE A MUSCOLI E TENDINI:
Sappiamo che a diversa dimensione e caratteristica di una fibra nervosa corrispondono caratteri diversi, in particolare possiamo distinguere per quanto concerne le strutture sensitive muscolari fibre di tipo:
• IA che costituiscono le terminazioni primarie del fuso neuromuscolare e che registrano:
– la lunghezza delle fibre
– la velocità della variazione della lunghezza delle fibre stesse.
• IB che costituiscono invece le terminazioni degli organi tendinei del golgi e che registrano:
– tensione del muscolo.
• II che costituiscono le terminazioni nervose secondarie del fuso neuromuscolare e registrano:
– variazioni di lunghezza delle fibre rispetto a variazioni di ENTITÀ MODESTA.
• II che compongono terminazioni non fusali e percepiscono:
– pressione profonda esercitata sul muscolo.
• III in particolare per terminazioni nervose libere che percepiscono:
– dolore.
– Stimoli chimici (risposta fisiologia all’esercizio fisico).
– Stimoli termici.
• IV ancora per terminazioni nervose libere atte alla ricezione di:
– dolore.
– Stimoli chimici.
– Stimoli termici.
IL FUSO NEUROMUSCOLARE
Si tratta di uno dei principali sistemi di propriocezione muscolare, in particolare possiamo dire che percepisce lo stiramento del muscolo ed è associato a fibre nervose di diverso tipo. Strutturalmente possiamo dire che si tratta di strutture che si trovano disposte in parallelo rispetto alle fibre muscolari scheletriche e che presentano misura paragonabile alle fibre muscolari che li circondano:
– dimensione intorno ai millimetri.
– sono estremamente simili alle cellule striate scheletriche vicine.
Come sottolineato i fusi registrano lo stiramento delle fibre muscolari scheletriche al fine di indurre una risposta appropriata provocando una contrazione riflessa. Sostanzialmente ci consentono di mantenere la postura nelle diverse posizione che il nostro organismo assume nello spazio; infatti, le variazioni di lunghezza del muscolo associato al fuso accompagnano modificazioni morfologiche del fuso stesso paragonabili in particolare a variazioni degli angoli delle articolazioni su cui il muscolo stesso agisce. I fusi possono quindi essere utilizzati per monitorare la posizione del corpo nello spazio. Per quanto concerne questo tipo di sensibilità a livello cosciente dobbiamo portare lo stimolo a livello del SNC, quindi non si tratta di un riflesso spinale vero e proprio. La via di trasmissione si estrinseca in questo modo:
– colonne dorsali.
– fascicoli gracile e cuneato.
– Lemnisco mediale.
– talamo.
– corteccia sensitiva primaria.
Per quanto concerne la semplice percezione dello stimolo e la risposta allo stesso possiamo dire che il fuso stesso è capace di innescare una via di controllo della contrazione muscolare a livello spinale.
MORFOLOGIA DEL FUSO:
Si tratta di una struttura capsulata all’interno della quale si collocano delle fibre strutturate in modo particolare rispetto alla normale disposizione delle fibre muscolari scheletriche caratteristicamente polinucleate; le particolarità a livello citotipico riguardano appunto soprattutto la disposizione dei nuclei all’interno del citoplasma. Perifericamente il fuso è ristretto e le fibre si presentano organizzate in modo normale con nuclei verso la periferia e fibre muscolari poste su tutta la superficie interna. A livello del piano equatoriale, il fuso si presenta più largo, qui possiamo riconoscere la presenza di fibre muscolari intrafusali classificate sulla base della loro morfologia in:
– Fibre intrafusali più interne: presentano nuclei organizzati secondo un addensamento centrale molto cospicuo e vengono per questo dette FIBRE A SACCO NUCLEARE.
– Fibre intrafusali più periferiche, che si collocano cioè più esternamente, presentano nuclei disposti in modo più ordinato uno accanto all’altro costituendo le cosiddette FIBRE A CATENA DI NUCLEI. A livello dei sopra descritti addensamenti nucleari, sia di tipo a sacco che di tipo a catena, arrivano le fibre nervose necessarie alla percezione dello stiramento muscolare, che si presentano in particolare sono di tipo IA e sono dette fibre afferenti primarie, che si dispongono a spirale circondando:
– fibre a catena nucleare.
– fibre a sacco nucleare.
Registrano stiramenti notevoli del muscolo in questione. A livello unicamente delle fibre intrafusali a catena nucleare si dispongono ulteriori fibre afferenti di tipo II dette fibre afferenti secondarie, che registrano modeste variazioni di distensione del muscolo. Si portano alla loro destinazione con terminazioni dette terminazioni a fiorami che si collocano appunto nelle fibre intrafusali più periferiche. Tutte le fibre sia a catena di nuclei che a sacco nucleare presentando proprietà contrattili: presentano afferenze da parte di fibre di tipo motorio somatico, in particolare da parte di motoneuroni gamma. Tale funzione è essenziale in quanto nel momento in cui siano innescati stimoli da parte del fuso stesso si possono verificare due eventualità:
Una distensione del muscolo innesca una risposta contrattile:
– delle fibre EXTRAFUSALI che circondano di fatto il fuso muscolare e che contraggono il muscolo.
– delle fibre INTRAFUSALI che si contraggono di modo da far variare in lunghezza il fuso stesso in modo proporzionale alla variazione in lunghezza del muscolo stesso così da mantenere un parametro di riferimento fisso.
La tensione del muscolo innesca una risposta distensoria:
– delle fibre EXTRAFUSALI che circondano il fuso muscolare e rilassano il muscolo.
– delle fibre INTRAFUSALI che si distendono in modo da far variare in lunghezza il fuso stesso in modo proporzionale al muscolo che lo ospita mantenendo così un riferimento dimensionale fisso. I motoneuroni gamma coinvolti nella generazione della risposta del fuso in seguito alla contrazione del muscolo stesso possono dare due tipi di risposta diversi, in particolare:
– Statica.
– Dinamica.
Distinti in virtù anche della diversa risposta elettrica alla stimolazione. È importante sottolineare infine che solo una categoria muscolare nel nostro organismo non presenta strutture fusali muscolari: i muscoli mimici.
ORGANO MUSCOLOTENDINEO DEL GOLGI
Si tratta dell’organo propriocettivo muscolare che percepisce il livello di contrazione del muscolo e invia lo stimolo recepito tramite fibre di tipo IB alle apposite sedi di risposta. Si tratta di strutture recettoriali associate in modo particolare a tendini: con la sua contrazione un muscolo esercita una certa forza a livello tendineo necessaria ovviamente a spostare l’articolazione cui è correlato. Se tale muscolo esercitasse una forza eccessiva su questa struttura, potremmo arrivare addirittura alla rottura della struttura tendinea stessa creando danni funzionali molto significativi.
MORFOLOGIA DEL RECETTORE MUSCOLOTENDINEO DEL GOLGI: Si tratta di recettori tendinei che formati dalle fibre nervose che vanno a rapportarsi intimamente con le fibre collagene che compongono la struttura tendinea stessa, tramite tale relazione molto stretta sono capaci di registrare le tensioni muscolari che su queste fibre si scaricano.
TERMINAZIONI NERVOSE CORPUSCOLATE E LIBERE
Si tratta di terminazioni nervose che si occupano di percepire stimolazioni sensitive e dolorifiche delle articolazioni capsulate cioè diartrosi. Si tratta in particolare di:
• CORPUSCOLI DI RUFFINI che si occupano di registrare:
– sensibilità allo stiramento.
– sensibilità tattile pressoria.
• CORPUSCOLI DI PACINI che si occupano di percepire la sensibilità vibratoria.
• NOCICETTORI strutturati in terminazioni libere: ricevono l’informazione dolorifica e la portano al sistema nervoso centrale, in particolare le afferenze al SNC sono costituite per queste terminazioni da fibre:
– C per il dolore.
– A DELTA per la sensibilità protopatica o sensibilità tattile tendente al dolore.
I RIFLESSI SPINALI
Per quanto concerne i riflessi di tipo spinale possiamo riconoscerne due tipologie fondamentali: il riflesso monosinaptico spinale, che interessa la regolazione e la coordinazione della contrazione muscolare, e il riflesso polisinaptico spinale, che interessa la risposta riflessa a stimoli di tipo dolorifico.
IL RIFLESSO MONOSINAPTICO SPINALE
l’informazione relativa allo stato di stiramento del muscolo viene percepita dal fuso neuromuscolare e dalle terminazioni che sono poste sul piano equatoriale del fuso stesso, tramite tali recettori il nostro corpo percepisce lo stato di stiramento del muscolo e trasmette l’informazione al Ganglio spinale: dove si colloca il neurone pseudounipolare a T. Tale neurone fa sinapsi diretta con il motoneurone alfa della lamina IX che stimolato per via riflessa propaga lo stimolo in senso efferente al sistema nervoso centrale. Lo stimolo viene infatti inviato alle fibre extrafusali del muscolo striato scheletrico che si contrae.
IN QUESTO MODO SI ATTUA IL RIFLESSO SPINALE: a questo riflesso segue la contrazione delle fibre intrafusali tramite stimolazione da parte del motoneurone gamma stimolato in particolare da efferenze cerebellari.
EFFERENZE NERVOSE DELLE STRUTTURE TENDINEE
Per quanto concerne la risposta allo stimolo di derivazione tendinea vengono ad essere interessate vie di tipo plurisinaptico:
L’ORGANO TENDINEO DEL GOLGI percepisce la tensione del muscolo stimolata, come visto, dalla risposta riflessa del fuso neuromuscolare, e invia con fibre di tipo IB al midollo spinale.
A LIVELLO SPINALE la fibre si diparte in due vie due vie distinte e riconosciamo quindi la presenza di due distinte sinapsi entrambe collocante a livello della LAMINA V; per quanto concerne i neuroni post-sinaptici ricordiamo che:
– un neurone presenta azione inibitoria: questo con una scarica di neuro-mediatore inibitorio va ad inibire il motoneurone alfa del muscolo che ha scatenato lo stimolo, bloccando ulteriori contrazioni potenzialmente pericolose
– un neurone presenta azione stimolatoria: questo, contemporaneamente alla azione precedentemente descritta o a distanza di tempo minima, attiva il motoneurone alfa del muscolo antagonista stimolandone la contrazione. In questo modo il sistema muscolare riflesso si autoregola: la tensione di un muscolo porta a distensione dello stesso e tensione del muscolo antagonista; naturalmente una volta teso il muscolo antagonista verrà innescato un ciclo di distensione anche per esso. Per quanto concerne questo tipo di riflesso è importante sottolineare il fatto che muscoli che agiscono su una medesima articolazione, vengono coordinati anche tramite interneuroni di tipo inibitorio. Lo stiramento di un muscolo porta ad attivazione dello stimolo contrattile inviato al midollo spinale tramite il fuso neuromuscolare. Lo stimolo viene portato a livello del midollo spinale dove tale stimolazione porta alla attivazione di diversi neuroni:
– Attivazione del MOTONEURONE ALFA del muscolo stimolato.
– Attivazione del MOTONEURONE ALFA del muscolo agonista.
Attraverso vie quindi tipicamente MONOSINAPTICHE.
– Attivazione in questo caso di un INTERNEURONE INIBITORE che va ad inibire la attivazione del motoneurone alfa del muscolo ANTAGONISTA, attraverso una via quindi DISINAPTICA. Naturalmente questo ciclo contrattile continua fintanto che la contrazione non va ad attivare l’organo muscolo-tendineo del golgi che porta a:
– Stiramento dei muscoli precedentemente contratti tramite una via multisinaptica che attiva neuroni inibitori.
– Attivazione del muscolo precedentemente stirato tramite attivazione dell’apposito motoneurone alfa.
Naturalmente questo tipo di riflesso è così veloce da realizzarsi in modo praticamente impercettibile: lo stimolo è estremamente veloce in entrambi i sensi sia inibitorio che stimolatorio. Ricordiamo che contemporaneamente a tutto questo altre vie discendenti dal sistema nervoso centrale vanno ad agire:
– SU MOTONEURONI ALFA.
– SU INTERNEURONI INIBITORI.
Di modo da garantire la regolabilità cosciente, entro certi limiti, dei movimenti muscolari coordinati.
IL RIFLESSO PATELLARE è un tipico esempio che coinvolge stimolazioni nervose associate a fibre di tipo fusale sia di natura stimolatoria che di natura inibitoria: a livello morfo funzionale possiamo ricordare che tale riflesso si attiva nel momento in cui venga stimolato il tendine del muscolo quadricipite femorale nel punto in cui questo congiunge la patella alla tibia, cioè quello che viene definito legamento patellare. Tale stimolazione attiva:
– Distensione del muscolo quadricipite femorale.
– Attivazione dei fusi neuromuscolari relativi.
Attivazione della via riflessa: motoneuroni stimolatori a livello del mielomero L3 nella lamina IX portano a contrazione del muscolo quadricipite della coscia:
■ in modo diretto per quanto concerne il retto femorale.
■ in modo riflesso per tutte le altre parti del muscolo:
– vasto laterale.
– vasto mediale.
– vasto intermedio.
Un interneurone inibitorio a livello del mielomero S1 si attiva e porta ad inibizione del motoneurone alfa relativo ai muscoli posteriori della coscia come:
■ semimembranoso.
■ semitendinoso.
■ bicipite femorale.
Per poter attuare un fenomeno di coordinazione di tale livello ovviamente le fibre che originano a livello del fuso neuromuscolare danno vita a vie nervose riflessi di tipo MONOSINAPTICO per quanto concerne la stimolazione del quadricipite femorale. Poi vie nervose di tipo DISINAPTICO per quanto concerne la inibizione dei muscoli posteriori della coscia. Inoltre le fibre nervose si portano dai mielomeri lombari a quelli sacrali per poter effettuare un movimento coordinato in tal modo. Complessivamente possiamo quindi riassumere dicendo che:
– Vie nervose stimolatorie sono tipicamente MONOSINAPTICHE in quanto non
necessitano in interneuroni.
– Vie nervose inibitorie sono tipicamente MULTISINAPTICHE in quanto coinvolgono sempre un interneurone.
Naturalmente le contrazioni di tipo muscolare scheletrico attivate porteranno alla stimolazione di recettori muscolotendinei del golgi che andranno ovviamente a stimolare una via riflessa di rilassamento.
VIE NERVOSE AFFERENTI AL SISTEMA NERVOSO CENTRALE: oltre alle vie riflesse spinali, altre vie nervose si portano dal fuso verso il sistema nervoso centrale, in particolare ricordiamo:
– Fascio spinocerebellare dorsale: che si colloca nella parte posteriore del cordone laterale; attraverso il nucleo dorsale di KLARKE tale fascio porta al cervelletto le informazioni necessarie alla attivazione di un riflesso sovraspinale, si tratta in ogni caso di una via di propriocezione incosciente.
– Sensibilità propriocettiva cosciente: che sappiamo fa capo ai fascicoli gracile e cuneato: si tratta della medesima via utilizzata per la trasmissione dalla sensibilità epicritica.
I motoneuroni gamma che afferiscono al fuso neuromuscolare e ne garantiscono la corretta contrazione rispetto al muscolo in cui si collocano, sono attivati da fasci di fibre di provenienza cerebrale in particolare tramite un riflesso plurisinaptico che origina nel cervelletto.
IL RIFLESSO FLESSORIO POLISINAPTICO
Si tratta di riflessi di tipo difensivo rispetto a stimolazioni esterne di varia natura, in particolare:
Avvertiamo lo stimolo dolorifico: l’informazione viene portata al ganglio sensitivo e alle sue cellule a T. La cellula a T fa sinapsi con un interneurone che che si divide e da vita a due vie nervose distinte:
– da un lato porta lo stimolo a livello rostrale attraverso le vie di sensazione dolorifica spinotalamica e quindi al VPM da qui all’area somato-sensitiva primaria.
– dall’altro porta lo stimolo di nuovo a livello muscolare nella regione di provenienza dello stimolo dolorifico stesso: si tratta di un meccanismo di protezione che stimola la ritrazione e l’allontanamento dalla fonte dolorosa. Tale sistema di protezione si realizza attraverso il cosidetto arco riflesso: la necessità è quella di allontanare la parte scheletrica interessata dalla fonte del dolore, questo si realizza tramite il coinvolgimento della radice ventrale del midollo spinale che porta lo timolo al muscolo che si contrae. A livello pratico, naturalmente, se la stimolazione dolorifica interessa per esempio un arto, necessariamente la via di risposta riflessa interesserà diverse strutture mielomeriche spinali necessarie all’allontanamento della parte scheletrica dalla fonte del dolore. Il riflesso flessorio della gamba per sempio si realizza in questo modo:
Viene percepito uno stimolo dolorifico a livello del piede. La ricezione dello stimolo porta a:
– risposta nocicettiva nervosa che come visto interessa le vie della propriocezione epicritica.
– risposta muscolare:
■ dei muscoli che allontanano il piede dalla fonte dolorifica come per esempio i muscoli flessori del piede che si collocano nella parte anteriore della gamba e nel piede stesso.
■ dei muscoli che flettono la gamba allontanandola dalla fonte dolorifica, in particolare:
– Flessori della gamba che si collocano, come noto, posteriormente alla coscia e agiscono sulla articolazione del ginocchio (bicipite femorale semimebranoso e semitendinoso).
– Flessori del femore come il muscolo iliaco che flettono la coscia rispetto al busto.
■ attivazione dei muscoli estensori della gamba controlaterale: tale azione è essenziale al mantenimento della postura e, in questo caso, interessano il muscolo quadricipite della coscia.
