Forza Muscolare: cosa determina la sua massima espressione?

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Quando il sistema nervoso centrale richiede la massima velocità e forza, i motoneuroni scaricano a frequenze, significativamente maggiori, rispetto a contrazioni continue di minore impatto. Contrazioni di forza massima, portano il sistema nervoso alla massima velocità di scarica del motoneurone. In queste contrazioni massime, la pulsione neurale richiesta durante la fase iniziale del compito (durante il ritardo neuro-meccanico), rappresenta l’effetto dell’input corticale ai motoneuroni, senza il feedback afferente generato dalla contrazione del muscolo. Durante queste rapide ed esplosive contrazioni, il reclutamento ordinato viene mantenuto, ma la maggior parte delle unità motorie viene reclutata già prima dell’aumento di richiesta della forza. È risaputo che il reclutamento e l’aumento del tasso di scarico dei motoneuroni, determina il cambiamento nell’espressione di forza. Non è chiaro se l’ampia variabilità tra individui di velocità massima nello sviluppo della forza, sia determinato dalle proprietà delle unità motorie in sé. Quindi la domanda è: la velocità correlata al movimento, dipende dalla velocità di scarica dei motoneuroni?

È stato recentemente ipotizzato che la massima velocità di scarica del motoneurone può determinare la velocità di sviluppo della forza (Duchateau & Baudry, 2014). Quando i muscoli vengono stimolanti elettricamente, la contrazione di un muscolo dipende in effetti dalla frequenza di stimolazione. Anche dopo 3 mesi di allenamento balistico veloce, lo sviluppo della forza è parallelo ad un aumento dell’attivazione di unità motorie. Si è visto che l’invecchiamento diminuisce la velocità di scarica dei motoneuroni, e, contemporaneamente, anche il tasso di sviluppo della forza. Gli studi sembrano supportare l’associazione tra i tassi di scarica del motoneurone e la produzione di forza rapida, anche se non ci sono prove sperimentali dirette. Lo scopo dello studio era valutare l’associazione tra il comportamento dei motoneuroni e la capacità di una rapida produzione di forza, ipotizzando che la velocità di reclutamento e la massima attività di scarico generata dal pool di motoneuroni, determinerebbe la velocità massima in cui si sviluppa la forza. I risultati del presente studio suggeriscono che lo sviluppo della forza massima, sia associato all’unità corticale, che riceve input dai motoneuroni, prima dell’espressione di forza, insieme ai relativi feedback afferenti generati.

GUIDA NEURONALE AL MUSCOLO E VELOCITÀ NELLO SVILUPPO DELLA FORZA MASSIMA

Si è visto che il tasso di scarica dei motoneuroni era significativamente più alto, durante i primi 35 ms di attività rispetto al successivo intervallo di tempo (figure 1-3).

FIGURA 1
FIGURA 2

Siccome la fase iniziale di un compito feedforward riflette solo il drive efferente, l’attività di scarico delle unità motorie rappresenta una trasformazione dell’input corticale da parte dei motoneuroni. La maggior parte dei motoneuroni inizia a scaricare prima dell’aumento in della forza (Figure 1 e 2).

L’attività dei motoneuroni superiori (o primo motoneurone, centrale), determina la risposta del secondo motoneurone (periferico) e quindi il meccanismo chiave, potrebbe essere un più veloce reclutamento di neuroni all’interno della corteccia cerebrale, consentendo così di raggiungere un più alto tasso di sviluppo della forza. Nello studio in questione, si è notato che alcuni soggetti hanno raggiunto frequenze di attivazione delle singole unità motorie, superiori a 160 pps, mentre altri soggetti con frequenze di 200 pps, con un impulso di forza quasi 2 volte superiore rispetto ai soggetti con motoneuroni che scaricano a <100 pps (figura 4).

Queste differenze possono essere determinate dalle caratteristiche intrinseche del motoneurone e / o dall’input di forza generato a livello cortico-spinale. L’associazione tra gli scarichi medi per unità motoria al secondo e la velocità di reclutamento dei motoneuroni, rivelano che la trasmissione di input corticali, avviene da parte del pool di motoneuroni. Quando il sistema nervoso centrale richiede la massima velocità, proietta un forte input sinaptico al pieno pool di motoneuroni, determinando un reclutamento rapido e alti tassi di scarica. È stato ipotizzato che il reclutamento delle unità motorie, di per sé, potrebbe non essere determinante nell’espressione della massima forza (ma comunque rilevante). Infatti si è notato che una maggiore scarica per unità motoria per secondo, è associato ad un reclutamento più veloce delle unità motorie e quindi ad una maggiore velocità nello sviluppo della forza. Un input comune più distribuito ai motoneuroni, potrebbe contribuire ad aumentare la sincronizzazione delle unità motorie e la velocità di sviluppo della forza. Tuttavia, l’associazione tra sincronizzazione dell’unità motoria e velocità di sviluppo della forza, non sembra essere forte. La forza esplosiva generata è determinata da un aumento veloce di input sinaptico ai motoneuroni, che determinato poi, sia un reclutamento più veloce di unità motorie, sia un’alta scarica. I due meccanismi non possono essere separati perché entrambi dipendono dall’input al pool di motoneuroni. L’entità degli input cortico-spinali richiesti per la forza esplosiva, presumibilmente determina l’alto tasso di scarico iniziale dei motoneuroni. La diminuzione non lineare nella scarica, corrisponde al picco di adattamento di frequenza, associato all’inattivazione della conduttanza di Na+. Presi insieme, questi risultati suggeriscono che l’entità dell’input cortico-spinale, determina la variabilità nella forza esplosiva. Molte evidenze supportano l’associazione diretta tra, velocità di reclutamento delle unità motorie e velocità nello sviluppo della forza, sottolineando ulteriormente l’importanza di velocizzare quindi il reclutamento delle unità motorie, nel più breve tempo possibile.

Il fenomeno “buccia di cipolla” che è comunemente osservato durante le contrazioni progressive che aumentano lentamente, non è stato osservato nel presente studio, né durante il ritardo neuro-meccanico né nella fase costante del compito esplosivo (figg. 1 e 2). Questa osservazione è correlata al rapido reclutamento di motoneuroni e all’alto tasso nello sviluppo della forza. Il fenomeno della “buccia di cipolla”, dipende dalla lenta generazione della forza. Il breve intervallo di reclutamento, indica la possibilità che la buccia di cipolla, durante le contrazioni a forza lenta, può essere in parte determinata dal feedback afferente ai motoneuroni.

Si è visto che, i valori relativi e assoluti di forza esplosiva, erano correlati ad attivazioni neurali solo durante i primi 35 ms dall’inizio del primo potenziale d’azione, indicando che è l’unità neurale iniziale, ad influenzare il tempo della contrazione esplosiva. Ovviamente i fattori neurali e contrattili che influenzano la produzione di forza esplosiva, possono essere intrinsecamente collegati. La relazione tra la forza esplosiva assoluta e l’azionamento neurale, può essere alla base di un’associazione tra lo stimolo neurale e le proprietà di adattamento contrattile della fibra muscolare. È stato osservato che l’attivazione neurale influenza infatti l’adattamento delle fibre muscolari. Nello studio in questione, si è dimostrato che esiste una piena associazione tra la massima velocità di reclutamento delle unità motorie, il tasso di scarica dei motoneuroni e la forza esplosiva. Il risultato attuale mostra per la prima volta le strategie utilizzate dal sistema nervoso centrale, per raggiungere lo sviluppo della forza massima. Si conclude che l’input corticale, ricevuto dai motoneuroni, prima che la forza sia generata, vada a determinare il nostro potenziale nel generare forza massima nel breve tempo.

Molti hanno ipotizzato che una maggiore sincronizzazione delle unità motorie possa anche contribuire ad un aumento del tasso di sviluppo della forza e ai cambiamenti associati nella velocità di produzione della forza con l’allenamento. Anche se questa speculazione sembra intuitivamente corretta, nessuno studio ha sperimentalmente testato la correlazione nei tempi di picco delle unità motorie durante le contrazioni rapide. Recenti dati sperimentali e modelli di simulazione hanno infatti dimostrato che la correlazione tra i diversi tempi di scarica delle unità motorie dipende dalla velocità con cui scaricano. Pertanto, la sincronizzazione dell’unità motoria, potrebbe non avere di per sé, un impatto funzionale sulla generazione di forza. Il tasso di produzione di forza è principalmente associato al tasso di scarica dei motoneuroni. Sebbene la fase iniziale dell’aumento della forza muscolare, mostra una maggiore sincronizzazione delle unità motorie, la quale è correlata con il tasso di sviluppo della forza, questi risultati sono frutto dell’aumento del tasso di scarica dei motoneuroni. La correlazione significativa tra la sincronizzazione delle unità motorie e il tasso di sviluppo della forza è stata giustificata dall’influenza della velocità di scarica

L’aumento della velocità di scarica modula la sincronizzazione delle unità motorie in modo dipendente dall’ingresso. Le associazioni significative tra le correlazioni degli spike e il tasso di sviluppo della forza erano un sottoprodotto dell’influenza della velocità di scarico (Figure di seguito). I determinanti del tasso di sviluppo della forza sarebbero quindi gli alti input sinaptici dalla corteccia e / o le proprietà intrinseche dei motoneuroni.

Il significato funzionale della sincronizzazione durante i movimenti dinamici non è chiaro. Un certo grado di input comune tra i motoneuroni è una necessaria strategia neurale per controllare la forza muscolare. Il livello di correlazione dipende da molti fattori, oltre alla forza relativa dell’input comune, inclusi i tassi di scarica dell’unità motoria e le proprietà intrinseche del motoneurone. I modelli di unità motorie mostrano che il picco di sviluppo della forza nelle singole unità motorie è determinato principalmente dalle loro velocità di scarica. I determinanti del tasso di sviluppo della forza si basano quindi sulla spinta sinaptica verso il pool di motoneuroni e le proprietà intrinseche del motoneurone. Il numero di unità motorie reclutate durante contrazioni veloci è una misura indiretta della velocità con cui i motoneuroni superiori vengono reclutati dai circuiti corticali.

BIBLIOGRAFIA

A. Del Vecchio et al. “You are as fast as your motor neurons: speed of recruitment and maximal discharge of motor neurons determine the maximal rate of force development in humans” J Physiol 00.0 (2019) pp 1–12.

A. Del Vecchio et al. “The relative strength of common synaptic input to motor neurons is not a determinant of the maximal rate of force development in humans” Journal of Applied Physiology · May 2019.

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Dott. Fabio Perna

Chinesiologo Clinico (Specialista in Esercizio Fisico Adattato). Aree di interesse: Osteoporosi - Cardiopatie - Recupero Motorio Post-riabilitativo - Rieducazione Posturale - Malattie Metaboliche (Diabete Mellito, Sindrome Metabolica, Obesità) Consulenza: dott.fabioperna@gmail.com

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